Sel (biologi)
Dalam biologi, sel merupakan himpunan materi paling sederhana yang bisa hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup.[1][2] Sel mampu melakukan semua perkara kehidupan dan sebagian agung reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlanjut di dalam sel.[3][4] Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau disebut organisme uniseluler, contohnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, binatang, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari jumlah tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, contohnya, tersusun atas lebih dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh semua organisme bermula dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri bermula dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus bermula dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.
Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang membangun organ dan selanjutnya sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan bidang dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang disebut organel.[6]
Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 hingga 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang mampu dilihat dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian agung sel berdiameter selang 1 hingga 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya mampu dilihat dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian permulaan mengenai sel memperoleh kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada masa ratus tahun ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 saat ia mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan nyaris dua masa ratus tahun setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang disebut biologi sel.
Sejarah
Penemuan permulaan
Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada kesudahan masa ratus tahun ke-16 dan selanjutnya dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Hingga pertengahan masa ratus tahun ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra hingga 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke selanjutnya merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga lebih sepele dipakai.[10] Ia mengamati irisan-irisan tipis gabus melalui mikroskop dan menjabarkan struktur mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells karena menyerupai dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat oleh Hooke merupakan dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang bermula dari kulit pohon ek.[13] Ia juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang memuat cairan.[9]
Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, membuat mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan menggunakannya untuk mengamati beragam hal.[10] Ia sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 ia mulai mengirimkan surat yang memerinci perkaranya kepada Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam cairan liur yang dilihatnya di bawah mikroskop. Ia menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', didefinisikan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]
Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang ia sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut memuat cairan dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan ia sukses mengamati jumlah struktur hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]
Teori sel
Sebagian ilmuwan pada masa ratus tahun ke-18 dan permulaan masa ratus tahun ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan binatang tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada saat itu.[16] Pada tahun 1838, pandai botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua aspek fungsi tubuh tumbuhan pada dasarnya merupakan manifestasi perkara sel.[18] Ia juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun ia salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa ia pernah mengamati nukleus sel binatang sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua bidang tubuh binatang juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan beragam bidang tubuh semua organisme merupakan pembentukan sel.[18]
Yang selanjutnya memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam bentuk modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya ia sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas beragam ronde patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel bermula dari sel lain melalui pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel bermula dari sel).[20][21]
Perkembangan biologi sel
Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi beragam penemuan mengenai fenomena seluler dasar, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta beragam organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah bidang yang mempelajari sel, yang saat itu disebut sitologi.
Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan bidang baru yang disebut biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology dibangun di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology berproses dan berubah nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada kesudahan dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin pengetahuan yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]
Struktur
Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang disebut membran plasma, sementara daerah di dalam sel disebut sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, memuat DNA sebagai materi yang bisa diwariskan dan mengarahkan perkara sel tersebut.[27] Selain itu, semua sel memiliki struktur yang disebut ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipakai sebagai katalis pada beragam reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]
Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua macam sel yang secara struktur berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua macam sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian agung DNA pada eukariota terselubung membran organel yang disebut nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan binatang memiliki sel eukariotik.[7]
Sel prokariota
Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak mempunyai membran yang memisahkan DNA dari bidang sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma disebut nukleoid.[7] Kebanyakan prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel mempunyai ukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan sebagian struktur lain.[28]
Nyaris semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut memuat suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu disebut sebagai dinding sel. Kebanyakan bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan mempunyai pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun mempunyai juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah yang belakang sekali suatu peristiwa tekanan osmotik pada sekeliling yang terkait yang memiliki konsentrasi lebih rendah daripada inti sel.[29]
Sejumlah prokariota memiliki struktur lain di luar selubung selnya. Jumlah macam bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang disebut kapsul yang membantu sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga bisa membantu sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia macam tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang disebut pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Jumlah macam bakteri bergerak menggunakan flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]
Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan struktur lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang disebut plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan walaupun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, contohnya resistansi terhadap antibiotik.[31]
Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang disebut sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya mempunyai pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan bertindak menentukan bentuk sel.[33]
Sel eukariota
Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 hingga 100 µm, sepuluh kali lebih agung daripada bakteri. Sitoplasma eukariota merupakan daerah di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang disebut sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan bentuk dan fungsi terspesialisasi serta sebagian agung tidak dipunyai prokariota.[7] Kebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun mempunyai pula yang dibatasi oleh dua membran, contohnya nukleus.
Selain nukleus, sejumlah organel lain dipunyai nyaris semua sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat sebagian agung metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang dimasukkan oleh sel, ditemukan pada sel binatang, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Adun sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]
Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan bentuk sel dan mengendalikan pergerakan struktur di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel binatang di tidak jauh nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]
Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berbeda dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat saluran yang disebut plasmodesmata.[36]
Komponen subseluler
Membran
Membran sel yang membatasi sel disebut sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai gendala selektif yang memungkinkan aliran oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga bertindak dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.
Membran sel berupa lapisan paling tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya bisa bergerak di sepanjang bidang membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang bagi kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut bertindak dalam nyaris semua fungsi lain membran, contohnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Mempunyai pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam sekeliling yang terkait sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang bisa disintesis sel binatang merupakan protein membran.[37]
Nukleus
Nukleus memuat sebagian agung gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya merupakan organel yang paling mencolok dalam sel eukariota.[38] Kebanyakan sel memiliki satu nukleus,[39] namun mempunyai pula yang memiliki jumlah nukleus, contohnya sel otot rangka, dan mempunyai pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya saat mengembang.[40]
Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan intinya (yang disebut nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]
Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin melilit yang bermodel benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melalui mikroskop sebagai struktur terpisah yang disebut kromosom.[38]
Struktur yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini selanjutnya dilewatkan melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]
Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan cara mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut didefinisikan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]
Ribosom
Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki jumlah sekali ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki sebagian juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas beragam macam protein dan sejumlah molekul RNA.
Ribosom eukariota lebih agung daripada ribosom prokariota, namun keduanya paling menyerupai dalam hal struktur dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit agung dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa sebagian juta dalton.[41]
Pada eukariota, ribosom bisa ditemukan bebas sama sekali di sitosol atau terikat pada bidang luar retikulum endoplasma. Sebagian agung protein yang dihasilkan ribosom bebas sama sekali akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan untuk dimasukkan ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom bebas sama sekali dan terikat memiliki struktur identik dan bisa saling bertukar tempat. Sel bisa menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berubah.[38]
Sistem endomembran
Beragam membran dalam sel eukariota merupakan bidang dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melalui sambungan fisik langsung atau melalui transfer antarsegmen membran dalam bentuk vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, beragam macam vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki beragam fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan sebagian macam racun.[42]
Retikulum endoplasma
Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') saluran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua bentuk retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]
Retikulum endoplasma kasar disebut demikian karena permukaannya ditempeli jumlah ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke bidang dalam retikulum endoplasma yang disebut lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut merasakan pelipatan dan dimodifikasi, contohnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke bidang lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang bertindak lebih lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan akhir-akhirnya.
Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, contohnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam macam sel tertentu, contohnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus memuat enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih sepele dikeluarkan tubuh.[42]
Badan Golgi
Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang disebut sisterna. Biasanya terdapat tiga hingga delapan sisterna, tetapi mempunyai sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada macam sel dan perkara metabolismenya. Sel yang giat melakukan sekresi protein bisa memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]
Sisi badan Golgi yang paling tidak jauh dengan nukleus disebut sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus disebut sisi trans. Saat tiba di sisi cis, protein dimasukkan ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, contohnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah supaya nantinya bisa dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]
Badan Golgi mengatur pergerakan beragam macam protein; mempunyai yang disekresikan ke luar sel, mempunyai yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan mempunyai pula yang ditempatkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan intinya dengan cara bergabung dengan membran plasma dalam ronde eksositosis. Ronde sebaliknya, endositosis, bisa terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, contohnya lisosom.[42]
Lisosom
Lisosom pada sel binatang merupakan vesikel yang memuat lebih dari 30 macam enzim hidrolitik untuk menguraikan beragam molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom bisa memiliki beragam ukuran dan bentuk. Organel ini dibentuk sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]
Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melalui endositosis saat suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam ronde yang disebut autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan aci. Lisosom juga bertindak dalam fagositosis, ronde yang diterapkan sejumlah macam sel untuk menelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang melakukan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang disebut fagosit, yang bertindak penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]
Vakuola
Kebanyakan fungsi lisosom sel binatang diterapkan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan bidang dari sistem endomembran, disebut tonoplas. Vakuola bermula dari kata bahasa Latin vacuolum yang berarti 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tidak memiliki struktur internal. Umumnya vakuola lebih agung daripada vesikel, dan kadang saat terbentuk dari gabungan jumlah vesikel.[44]
Sel tumbuhan muda mempunyai ukuran kecil dan memuat jumlah vakuola kecil yang selanjutnya bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan cairan ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan cairan ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga memuat cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun bagi herbivora bisa pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga bertindak penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]
Vakuola memiliki jumlah fungsi lain dan juga bisa ditemukan pada sel binatang dan protista uniseluler. Kebanyakan protozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom supaya makanan di dalamnya bisa dicerna. Sebagian macam protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan kelebihan cairan dari sel.[44]
Mitokondria
Sebagian agung sel eukariota memuat jumlah mitokondria, yang menempati hingga 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang agung, secara umum hanya lebih kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria bermula dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]
Organel ini memiliki dua macam membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam lebih agung daripada membran luar karena memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]
Mitokondria merupakan tempat berlanjutnya respirasi seluler, yaitu suatu ronde kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi cairan dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi yang dilepas dalam ronde itu ditangkap oleh molekul yang disebut ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan sebagian agung ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya bisa dipakai untuk menjalankan beragam reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian agung tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut diterapkan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]
Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari keseluruhan bidang sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]
Kloroplas
Kloroplas merupakan salah satu macam organel yang disebut plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas memuat klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya untuk fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]
Satu sel alga uniseluler bisa memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun bisa memiliki 20 hingga 100 kloroplas. Organel ini cenderung lebih agung daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya bermodel seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat beragam enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan cairan dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih disebut tilakoid yang saling mengadakan komunikasi. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang disebut granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang bertindak serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini dipakai oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang selanjutnya dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]
Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga bisa berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]
Peroksisom
Peroksisom mempunyai ukuran menyerupai dengan lisosom dan bisa ditemukan dalam semua sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian karena biasanya memuat satu atau lebih enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipakai untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi cairan dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom merupakan mengoksidasi asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang selanjutnya dibawa ke mitokondria untuk oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi beragam molekul beracun yang memasuki darah, contohnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan bertindak penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipakai dalam tahap perkecambahan.[51]
Sitoskeleton
Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga macam serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi bentuk sel, menuntun gerakan organel, dan membantu pergerakan kromosom pada saat pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga memuat mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung bentuk sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi selang lain dalam kontraksi otot pada binatang, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan aliran bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]
Sejumlah protein motor menggerakkan beragam organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor bisa digolongkan dalam tiga macam, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein bergerak pada mikrotubulus, sementara miosin bergerak pada mikrofilamen.[54]
Komponen ekstraseluler
Sel-sel binatang dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada binatang, sel-sel pada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melalui sambungan sel.[55]
Matriks ekstraseluler binatang
Matriks ekstraseluler sel binatang berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang paling melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di bidang luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi macam dan susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan beragam bentuk, contohnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau bermodel seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, bentuk, dan perilaku sel.[57]
Dinding sel tumbuhan
Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan mempunyai ukuran jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm hingga sebagian mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bentuknya, dan mencegah pengisapan cairan secara berlebihan.[59]
Sambungan antarsel
Sambungan sel (cell junction) bisa ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel bisa diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak bisa lewat, contohnya ialah sambungan dekat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]
Fungsi
Metabolisme
Keseluruhan reaksi kimia yang membuat makhluk hidup mampu melakukan perkaranya disebut metabolisme,[61] dan sebagian agung reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel bisa berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia untuk menghasilkan energi maupun untuk menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu ronde katabolik yang merombak molekul makanan untuk menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian agung berlanjut di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contoh ronde anabolik ialah sintesis protein yang berlanjut pada ribosom dan membutuhkan ATP.
Komunikasi sel
Kemampuan sel untuk mengadakan komunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam ronde quorum sensing (pengindraan kuorum) untuk menentukan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio binatang mengadakan komunikasi untuk koordinasi ronde diferensiasi menjadi beragam macam sel.
Komunikasi sel terdiri dari ronde transfer sinyal antarsel dalam bentuk molekul (misalnya hormon) atau perkara listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfer sinyal bisa terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melalui sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melalui saluran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melalui kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini bisa melibatkan sejumlah zat yang disebut pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi perkara protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga bisa diterapkan oleh sejumlah macam protein yang pada akhir-akhirnya bisa memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]
Siklus sel
Setiap sel bermula dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya disebut sebagai siklus sel.[65] Pada kebanyakan sel, siklus ini terdiri dari empat ronde terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua yang akan menjadi sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, ronde pemisahan DNA ke yang akan menjadi sel anakan bisa terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan bisa bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri bisa lebih cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak wajib memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang disebut periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota disebut fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang disebut fase M (mitosis).
Peralihan antartahap siklus sel dikendalikan oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi beragam kejadian dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel binatang pada fase G1 bisa berhenti dan tidak berubah ke fase S bila tidak mempunyai faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang disebut fase G0 dan tidak merasakan pertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya merupakan sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh yang belakang sekali suatu peristiwa luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, contohnya karena mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan bisa berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]
Diferensiasi sel
Diferensiasi sel membuat keberagaman macam sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang bermula dari sebuah sel mengembang menjadi suatu organisme dengan ratusan macam sel berbeda seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang mengembang melakukan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan mengakibatkan diferensiasi tersebut.[70]
Kematian sel terprogram
Sel dalam organisme multiseluler bisa merasakan suatu kematian terprogram yang berfaedah untuk pengendalian populasi sel dengan cara mengimbangi perbanyakan sel, contohnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berfaedah untuk menghilangkan bidang tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada saat pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun selanjutnya terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, saat dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan ronde yang paling terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam ronde yang disebut apoptosis yang dimulai saat suatu faktor penting hilang dari sekeliling yang terkait sel atau saat suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala permulaan apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang didampingi oleh penyusutan sel.[71]
Kajian mengenai sel
Biologi sel modern mengembang dari integrasi selang sitologi, yaitu kajian mengenai struktur sel, dan biokimia, yaitu kajian mengenai molekul dan ronde kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang paling penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang disebut fraksinasi sel juga telah menjadi paling penting dalam biologi sel.[72]
Mikroskopi
Mikroskop bertindak dalam kajian mengenai sel sejak permulaan penemuannya. Macam mikroskop yang dipakai para ilmuwan Renaisans dan yang kini masih jumlah dipakai di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dilewatkan menembus spesimen dan selanjutnya lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar saat diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki batas daya urai, yaitu tidak mampu menguraikan perincian yang lebih halus dari lebih kurang 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya sejak permulaan masa ratus tahun ke-20 melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, contohnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel merasakan kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang menggunakan berkas elektron sebagai pengganti cahaya tampak dan bisa memiliki resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua macam dasar mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipakai untuk mengkaji struktur internal sel, sementara SEM paling berfaedah untuk melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]
Fraksinasi sel
Fraksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar untuk tabung reaksi yang bisa berputar pada beragam kecepatan. Sentrifuge yang paling canggih, yang disebut ultrasentrifuge, bisa berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel hingga 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur lebih agung yang terkumpul di bidang bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang lebih kecil yang tersuspensi dalam cairan di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan rondenya diulangi, dengan kecepatan putaran yang lebih tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang lebih lama lebih kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.
Sumber : https://p2k.unkris.ac.id/id1/3065-2962/Sel_25944_p2k-unkris.html
Tidak ada komentar:
Posting Komentar